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「蜂群崩壊症候群(CCD)の原因」

サークルのゼミ発表用に「蜂群崩壊症候群(CCD)の原因」についてまとめたので、コピペしておきます。
内容は基本的に「ハチはなぜ大量死したのか」を参考にしています。自分用のメモに作ったのであまりまとまっていません。



【蜂群崩壊症候群(CCD)の原因】

CCDの正確な原因はまだ分かっておらず、多くの原因が提案されている。一つの要素が原因であるか、複数の要素の組み合わせが原因であるかも分かっていない。この文章では、アメリカの事情を中心で見ていく。以下、それぞれの考えられる原因についてのまとめ。


《ミツバチへギイタダニ》
元々、アジアのミツバチであるトウヨウミツバチの寄生虫で、極東に生息していた。20世紀にシベリアでセイヨウミツバチに寄生するようになり、1976年ヨーロッパにも。アメリカでは1922年以来、ミツバチの疾患と寄生虫が持ちこまれるのを防ぐためにミツバチの輸入を禁止していたが、1987年にフロリダからアメリカ全土に蔓延した。1987年から10年以内にアメリカ国内の商業養蜂家の4/1が廃業に追いこまれた。このダニによって死んだミツバチのコロニーの数は数百万群に及ぶ。2006年から2007年のCCDの最中でさえ、CCDで壊滅した数と同じくらいのコロニーがこのダニで死滅した。 (CCDの原因をこのダニでないとして)
ミツバチへギイタダニは蜂の体液を餌にする。成蜂の体液も吸うが、餌にするのはほとんどが蜂児の体液で、繁殖はすべて蜂児の入っている育房(いくぼう)で行われる。ダニに吸われても幼虫が死ぬことはないが、ダニにあけられた傷口はあらゆる種類の細菌、真菌、ウイルスを歓迎し、幼虫は奇形になることも多く、栄養失調で疾患を抱えた大人の蜂に育つ。ミツバチヘギイタダニに襲われた巣のほとんどは、冬の間に壊滅してしまう。
ダニに効く毒性物質はミツバチにも効くので、ミツバチヘギイタダニへの対処は難しい。「アスピリン」や「チェックマイト」が使われ一時的にダニを撃退したが、ダニはすぐに抵抗性をつけてしまった。現在、ミツバチヘギイタダニは世界中に蔓延しているが、20年以上存在が確認されているため2006年に急増したCCDによるハチの死を説明するものにはならない。
CCDに関連があるとされてきた奇形羽ウイルスやミツバチ急性麻痺ウイルスなどのウイルスを運ぶと言われることがある。ミツバチヘギイタダニによる病気は、ミツバチの免疫系を弱める傾向もある。死亡したコロニーの全てでこれらのダニが見つかっているわけではない。


《携帯電話》
携帯から発せられる電磁波放射線が、ミツバチの触角や脳を微妙に狂わせるとマスコミが騒いだが、元となった研究「電磁波放射線の暴露はミツバチに行動変化を生じさせるか」ではCCDの原因が電磁波放射であるとは示唆できないものだった。
現在、コードレスもしくは携帯電話のCCDへの関係を示すもしくは確認するような研究は行なわれていない。電磁波は断続的かつ突然発生したこれまで及び現在のCCDの状況とは合致しない。


《遺伝子組み換え作物》
遺伝子組み換えトウモロコシには、全細胞のDNAに「バチルス・チューリンゲンシス(Bt)」と呼ばれる自然界に存在する土壌細菌が組み込まれている。Btは昆虫にとって毒性があるため、天然の殺虫剤を植物の体全体にいきわたらせているようなものである。
遺伝子組み換え作物を作っていない所でもCCDは発生しているし(CCDはBtトウモロコシが栽培されていないヨーロッパやカナダの地域でも発生している)、使っているところでも発生していない場合もある。また、Btとミツバチの研究はかなり広く行われているが、そのほとんどの論文はBtはミツバチに影響がないと結論づけている。
昆虫へのBtの影響は主に幼虫に認められる。CCDは成虫のミツバチが消える現象なので、幼虫における症状が認められない問題点や、CCDを被ったミツバチが遺伝子組み換え作物と接触したことがあるという証拠が無い問題点があるものの、直接の関連があるかもしれないと考える人もいる(成虫のミツバチは、幼虫のためにフィルターのようなものとなって、花粉の材料の影響をより受けやすいと考えている)。また、Btはミツバチのノゼマ病に対する抵抗力を弱めるとしている人もいる。


《地球温暖化》
ウルグアイで2007年に蜂の50%が死んだ。蜂はアフリカから進化した昆虫なので熱に強いが、干ばつは餌の供給を奪い取ってしまう。
一部の養蜂家は、気候変動が犯人ではないかと考えている。気候変動とは、地球全体では温暖化になるが、局所的には通常より低い温度になったり高い温度になったりするというものである。それによって、敏感なミツバチの一群が混乱状態に陥るのかもしれない。


《栄養失調》
蜂は花粉と蜂蜜を食べるが、最近は蜂蜜がほとんどないところでも作物を受粉できるように、異性化糖(ブドウ糖と果糖を主成分とする液状糖で、原料はトウモロコシやジャガイモ、あるいはサツマイモなどのデンプン)のコーンシロップ(コーンシロップは水飴を輸送可能なように濃度調節したもの)を与えることが多い。しかし、ミツバチには花粉(たんぱく質)も必要で、コーンシロップだけでは蜂児をつくることができない。このため、コーンシロップしか与えられず、受粉の仕事につかされたミツバチは栄養失調に陥っている。今は、ミツバチ用たんぱく質サプリメントを使っている養蜂家もいる。これ(コーンシロップによってミツバチに作物に受粉させる方法)は以前から存在していた。


《イスラエル急性麻痺ウイルス(IAPV)》
2004年にイスラエルで初めて発見されたミツバチのウイルスで、症状は羽が震え、麻痺が生じ、巣のすぐ外側で死ぬ。(CCDと症状がかけ離れている。)
リプキン博士が最先端の遺伝子解析装置を用いて、ほとんどの崩壊したコロニーにいることを発見。(CCDのコロニーは25/30で、正常なコロニーは1/21で存在。)このウイルスはオーストラリアから輸入されたミツバチからも発見され(1922年に制定されたミツバチ輸入禁止が、アメリカのミツバチの激減に際して2004年に撤回されたためオーストラリアからミツバチは輸入されていた)論文ではオーストラリアからのイスラエル急性麻痺ウイルスが時間的地理的に見て、CCDの有意な指標であるとしている。また、オーストラリアが地球上でCCDに侵されていないわずかな地域のひとつであるという矛盾も認めたが、これはオーストラリアのミツバチがイスラエル急性麻痺ウイルスと共存するように進化してきたと仮定した。
マスコミはCCDの原因はイスラエル急性麻痺ウイルスで、真犯人はイスラエル急性麻痺ウイルスを持ったミツバチを送ってきたオーストラリアだとした。
しかし、論文には怪しい点がある。例えば、オーストラリアのミツバチがCCDと共存できるように進化したというのはあり得ない。なぜなら、CCDで壊滅した巣箱のほとんどにはオーストラリアから輸入されたミツバチが入っていたから。また、オーストラリアから蜂を輸入しなかったヨーロッパでもコロニーは壊滅し続けている。また、イスラエル急性麻痺ウイルスとCCDとの症状の差異については、イスラエル急性麻痺ウイルスがアメリカで何か違うものへと変化して、完全に異なる症状をもたらすようになったか、あるいはアメリカにある何かが(農薬、栄養失調)イスラエル急性麻痺ウイルスをまったく異なる形で発生させたのかもしれないとしている。2007年11月に、米国農務省研究所で2002年から冷凍保存されていたミツバチからイスラエル急性麻痺ウイルスが見つかったことをきっかけに、このウイルスが昔から世界中に蔓延しているミツバチの疫病であると分かった。
CCD作業部会によるとイスラエル急性麻痺病ウイルスは系統が少なくとも三種類存在して西海岸で蔓延しているもの(オーストラリアのものと同じ)、東海岸で広まっているもの(少なくとも2002年からアメリカに存在する)、最初にイスラエルで見つかったものの三種類である。いずれにしても、ジェリー・ブローメンシェングとチャールズ・ウィックによって、イスラエル急性麻痺ウイルスがCCDの標本の10%にしか見られないことが証明された。
また、CCDの巣箱に必ず見られるウイルスは存在しなかった。


《ノゼマ病》
「ノゼマ病微胞子虫」という真菌で、もともとアジアのミツバチに取り付いていた。この虫はミツバチの消化管に感染して、消化に必要な上皮細胞(管の中の膜)を破壊するので、ノゼマ病にかかった蜂は、栄養素を吸収することができなくなって餓死してしまう。この病気がヨーロッパで最初に見つかったのは2006年で、多くのヨーロッパ人はこの病気がCCDの原因だと疑った。カリフォルニア大学サンフランシスコ校の研究者たちもこれがCCDの原因かもしれないと発表したが、一方、米国農務省のミツバチ研究所は1995年に冷凍保存されたミツバチからノゼマ病微胞子虫を発見して反論した。また、CCDに犯されている10箇所の養蜂場のノゼマ病微胞子虫の胞子レベルを調査したところ、商業養蜂家はノゼマ病の標準的な治療薬である「フマギリン」(抗生物質)を使用し、治療効果を挙げていたため、胞子レベルは非常に低かった。
他の研究者も「寄生虫、ノゼマ病微胞子虫は要因の1つかもしれないが、これが唯一の原因ではありえない。真菌は以前から無事なコロニーにおいても時々見ることができるからだ」と述べている。

→病原体は、蜂がすでに弱まっている時に限ってCCDを引き起こすのかもしれない。
あらゆるミツバチは今、驚くほど多くの病気を抱えていて、イスラエル急性麻痺ウイルスとノゼマ病微胞子虫のほかにも、「カシミールミツバチウイルス」、「サックブルードウイルス」、「翅変形病ウイルス」なども見つかっている。
特に、ペンシルベニア州立大学の研究者グループ(CCD作業部会)によれば、「蜂の成虫内にいる感染病原体の検出数の多さからみて、ある種の免疫機能不全が考えられる」とのことである。
いかなる原因によるものであっても、あるコロニーが死にかかっていて、近くに健康なコロニーが存在する場合、これらの健康なコロニーのミツバチはしばしば死にかけたコロニーに入り込んで、貯蓄物を勝手に奪っていく。もし、死にかけたコロニーの貯蓄物が汚染されているならば、死にかけたコロニーの近くにあったために健康なコロニーで病気が発生するから、感染症の 関与が疑われることになる。しかし、CCDの場合、死にかけたコロニーの貯蔵物は盗まれることが無く、これは少なくとも、こうした他のコロニーからの奪取により毒物が広がり、それにより病気が広がるメカニズムはCCDにはあてはまらないことを示している。CCDが伝染病であるかもしれないというさらなる証拠として、次の観察が挙げられる。CCDにより死亡したコロニーの蜂の巣は、DNA破壊をする放射線で処理を行なった場合にのみ、健康なコロニーとして再利用することができた


《ネオニコチノイド》
植物が葉を食べられないようにするために昔から体内で作りだしていた天然の農薬であるニコチンを模したもの。ネオニコチノイド系農薬は神経を麻痺させる毒薬で、アセチルコリン(神経細胞が、他の神経細胞や筋肉と情報をやり取りするために使う神経伝達物質)と結合すべき受容体と結合して、神経の信号を交錯させる。方向感覚の喪失、短期記憶喪失、食欲の衰退が最初の兆候として見られ、その後、震え、けいれん、麻痺と進行して最後には死にいたる。ミツバチをはじめとする昆虫に見られるイミダクロプリドの効果は、CCDの症状と一致する。昆虫の神経経路は、哺乳類の神経経路よりはるかにネオニコトノイド系農薬の影響を受けやすい。ネオニコチノイド系農薬は現在年間5億6000万ユーロの売り上げを誇り、世界100カ国において140種類の作物への使用許可を取り付けている。少なくとも7種類のネオニコチノイド系農薬が販売されているが、その中でもっともよく使われるのがイミダクロプリド。イミダクロプリドは浸透性農薬で、植物の体内に浸み込んで、茎、葉、根など植物のあらゆる組織に現れる。雨で流れることはなく、種を浸して育てればイミダクロプリドが詰まった植物が育つ。
昔からミツバチは農薬の被害にあっていたが、最近は農業経営者と養蜂家のコミュニケーションも改善し、農業経営者はミツバチが仕事を終えるまで農薬散布を控えるか、そこまでいかなくても農薬散布の時期が近づいていることを養蜂家に通知するようになった。農薬によるミツバチの死は以前の1/3まで減っているが、それでもミツバチの死因の10%は農薬によるものだと推定されている。
しかし、浸透性の農薬はこの状況を一変させた。ミツバチが仕事をしている最中でも農薬を不使用にすることができなくなった。農薬製造会社は花粉や花蜜に含まれるイミダクロプリドはごく微量(1~2ppb)で問題ないとしている。畑に種がまかれた当日のイミダクロプリドの残留農薬は124ppb、3日後には9ppbで、このような量でもミツバチを殺すには至らない。イタリアの国立養蜂研究所が2001年に行った実験では、イミダクロプリド100ppbではミツバチの行動には異常が見られるが最終的には巣に戻ることができるが、500ppbでは巣に戻れなくなるという結果がでた。他の研究でも、イミダクロプリドの亜致死濃度の影響が確認された。バイエル社が行った実験では、イミダクロプリドの残留濃度は、ヒマワリの花蜜と花粉では1.5ppb未満、トウモロコシとキャノーラでは5ppb未満で、また、ミツバチを使った実験では亜致死の影響を与えるには少なくとも20ppb以上の濃度が必要だと結論付けている。一方、他の研究機関の調査では、亜致死量は6~48ppbとばらつきがある。

フランスではイミダクロプリド農薬である「ガウチョ」が導入された1994年に、ミツバチが不可解に失踪する現象がおき始め、150万群あったコロニーが2001年には100万群を切っていた。ミツバチの好物で、最初にイミダクロプリドを大規模に使用するようになったヒマワリが疑われた。養蜂家たちの訴えを受けて、フランスの農務省は1999年にヒマワリの種へのガウチョの使用を全国で始めて禁止した。2001年にはフランス農務省は、それまでの調査では、ガウチョと死滅するミツバチとの間に決定的な関連性は見つからなかったと発表したが、ガウチョの使用禁止措置を安全策をとるため2年間延長した。(2002年のある調査では、フランスの全土から集められた花粉標本を調べたところ49%もの標本からイミダクロプリドが発見された。これはもっとも頻繁に見つかった製剤であった。)
2003年にフランス農務省の要請によって研究所、大学が行った包括的な疫学的研究では「種子処理を行うガウチョの危険性に関する調査の結果は憂慮すべきものであった。ガウチョによる種子処理は、ミツバチのさまざまな育成段階に重大な影響を与えるものである。」と結論づけた。これによってフランスではヒマワリに対するガウチョの使用は無期限禁止となった。バイエル社はイミダクロプリド使用禁止以来、CCDがまったく減っていないと主張したが、養蜂家たちはイミダクロプリドは土壌に残留するし、ヒマワリに使われなくなってもトウモロコシに使用されていると反論した。のちに、フランスではトウモロコシについてもガウチョが禁止され、もう一つの浸透性農薬であるフィプロニルを含む6つの農薬も禁止された。しかしながら、フランスは今でもイミダクロプリドとフィプロニルを禁止する唯一の国だが、フランスのミツバチがイミダクロプリドを広範囲に使用しているヨーロッパの他の国よりよい状況であるとは言えない。
→イミダクロプリドがエイズのように免疫崩壊を引き起こしている?イミダクロプリドを含む蜂パンを与えられた蜂は見かけは正常でもどこかおかしく、何世代かのちに症状がでる?イミダクロプリドをどれだけ投与すれば、ミツバチを殺したり、異常な症状を出させるようにできるかは分かっているが、ごく少量を一生にわたって与え続けたらどうなるかは分かっていない。


《抗生物質・ダニ駆除剤》
2008年のフレイジャーの調査では、196の蜂の巣箱の花粉と蜂ろうの標本のうち193から残留農薬が検出され、合計で43種類の農薬が見つかった。このうちイミダクロプリドは7標本からのみ見つかって、平均14.9ppbであった。CCDと相関関係があった化学物質は「アスピリン」と「チェックマイト」の有効成分であるフリバリネート(160標本)とクーマホス(146標本)だった。
→問題はイミダクロプリドやフリバリネートなどが単独でミツバチに影響を与えているといった単純なものではない。複合農薬の影響については検査されていないし、ミツバチに対しての検査は殺すか否かだけで、亜致死量についても調べられることはない。

CCDが農薬の影響を受けているか調べるのは難しい。理由は以下の3点。
①CCDが報告されているさまざまな地域において、農薬の可能性のある全ての組み合わせを確認することが難しい。
②商業的養蜂家は、季節の移り変わりに合わせて非常に長距離にわたり、蜂の巣を移動させる。それぞれの場所では当然のことながら、異なる農薬にコロニーをさらすことになる。
③ミツバチ自身が花粉と蜂蜜を長期間にわたって蓄えるので、汚染された食料が運ばれてから数日から数ヶ月の遅れが存在し、兆候の出現を農薬により実際に汚染された時点と関連づけることができない。


<参考文献>
ハチはなぜ大量死したのか
蜂群崩壊症候群|Wikipedia



CCDについて詳しく知ろうと思ったら、本では参考文献に挙げている「ハチはなぜ大量死したのか」とか、「悪魔の新・農薬ネオニコチノイド―ミツバチが消えた沈黙の夏」とかが参考になると思います。僕が調べた限りでは、本は今のところこの2つくらいです。
インターネットではWikipediaが一番詳しいようです。(全部英語版のwikiの翻訳ですが。) 日本語WikipediaのCCDは翻訳があまりうまくなく読みにくいかもしれません。あと、農薬名が間違ってたりします。(フィピロニル→フィプロニル)英語ができる方は英語のウェブサイトに行けば情報はかなりあるみたいです。

CCDについて調べてみての感想は、疲れたので明日書きます。

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